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A história da franquia gira em torno do mocinho Desmond Miles, um sujeito comum nos dias de hoje que tem nas veias o sangue de grandes assassinos. Em "Assassin´s Creed" ele conseguiu ver o passado de um de seus ancestrais, o furtivo Altair, que enfrentou uma grande conspiração no Oriente Médio. A descoberta das ações de Altair pode ser a chave para salvar a humanidade.

O novo jogo continua do ponto em que o anterior parou, depois de um final aberto e abrupto que ficou entalado na garganta de muitos fãs durante todo esse tempo. Miles ainda tenta entender seu papel em toda a confusão que se meteu e agora se vê forçado a absorver as memórias de um outro assassino de sua linhagem, que vive na Itália, 300 anos depois da aventura de Altair.

O novo protagonista é Ezio Auditore, jovem da nobreza de Florença que vê sua família ser traída e resolve vingá-la. Em plena Renascença, o sujeito tem apoio de ninguém menos do que Leonardo da Vinci para traduzir cartas e construir bugigangas que podem ajudá-lo em sua missão pessoal e suas ramificações em uma trama bem maior e sinistra. O novato se envolve com ordens secretas, cortesãs, mercenários, políticos corruptos e várias outras figuras enquanto viaja pelo país, em ações que também passam por locais como Veneza e Toscana.